侏罗纪双腔龙属的模式：蜥脚类恐龙分类及系统生态多样性

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文|贝贝

编辑|威猛舒克

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前言

在美国上侏罗统莫里森组，蜥脚类恐龙是一个非常丰富多样的类群，目前已经确认了24个物种，而后对这种高度多样性在生态学上的可行性提出了质疑，并认为其中一些物种的有效性值得商榷，可能代表其他物种的生长阶段，因此北美侏罗纪晚期蜥脚类恐龙的多样性可能被高估了。

其中有一种假定的本体形态就是神秘的梁龙，它被认为是梁龙的同义词，然而考虑到易碎双腔龙最先被正式命名，它应该具有优先权，因此梁龙将成为它的初级同义词。

对易碎双腔龙进行了详细的重新描述，限定它的正模个体，并基于三个特征支持了它的有效性，约束性分析显示，双腔龙在梁龙总科中的系统发育位置不稳定，所以它很可能不是梁龙的同义词，因此，的重新评估结果也维持了梁龙作为一个独特的属。

目前没有足够的证据支持任何莫里森组蜥脚类恐龙物种是本体形态的观点，现有的数据表明，一旦个体接近成熟，蜥脚类恐龙的解剖结构并没有显著变化，亚成年蜥脚类个体在系统发育分析中难以准确分类，这让人怀疑它们的分类学亲缘关系是否被严重误解。

简介

美国西部的上侏罗统莫里森组是蜥脚类恐龙的家园，包括一些最著名的恐龙，如腕龙、雷龙和梁龙，雷龙和圆顶龙也是该动物群的主要组成部分，而其他蜥脚类的化石则相对较少，一些蜥脚类的发现直到本世纪才被认识，而其他一些则已知时间更久，包括双腔龙、重龙、波坎龙和超龙。

莫里森组已确认有24个属的蜥脚类恐龙物种是有效的，认为其中许多物种是同义词，可能代表较少数量的有效分类群的生长阶段，最早命名且最神秘的莫里森蜥脚类动物之一是安菲科利亚斯。

模式中易碎双腔龙是于1877年建立的，基于从美国科罗拉多州弗里蒙特县卡农市北部花园公园的采石场收集的两块背椎、一块耻骨和一块股骨，这些化石后来被收购至美国自然历史博物馆。

还命名了来自附近莫里森组地区的另外两种双腔龙，但目前这两个物种都被认为属于其他属，易碎双腔龙被认为是顶级圆顶龙的同义词，且最近被重新归类为雷巴奇龙科梁龙科马拉普尼龙 。

由于目前没有更多的化石可以确切地归属于双腔龙，这使得它成为莫里森组中最为稀有的类群之一，尽管它已经为人所知140多年了。

而圆角龙是圆顶龙的近亲，虽然他将它们分别划分为独立的单属科：圆角龙科和圆顶龙科，且认为双腔龙与梁龙科的重龙和梁龙关系最为密切。

相比之下，对第二个独立数据矩阵的分析，重点是梁龙科，恢复了梁龙科内的圆孔龙，或者作为该分支的“基础”成员，或者在雷龙亚科内，后一个观点也得到了对该数据矩阵修订版本的分析的支持。

中后背椎描述

中后背椎被保留，但缺少部分椎体前表面和后表面，以及大部分神经脊柱，尽曾尝试用双歧神经棘重建神经棘，但由于没有足够的神经棘来确定其形态，这一部分的形态依然不确定，中心腹面被轻微压碎，靠近中线有一个薄弱的圆形脊，但并没有形成明显的龙骨。

通过重建，每个外侧充气孔都呈椭圆形，长轴位于前后方向，尽管背腹方向也相当高，尽管边缘大部分都是重建的，但整体形状看起来相当准确，每个孔位于椎骨的背半部，大约占据椎体长度的一半，并略微向前倾斜。

孔口很深，留下薄的中线隔膜，每个孔在背侧和腹侧都有强烈的分枝，以及前后的一小段距离，在这方面圆龙类与大多数新蜥脚类动物相似，但与双角龙科和一些泰坦龙类不同，它们的侧面挖掘很浅。

中央前突突椎板具有尖锐的外侧边缘与前中心突椎板合并，在背侧后方存在后中央旁骺板，尽管这仅在位于前关节突突外侧表面的旁骺端可见，在腹侧后方，它似乎与后中心干椎板合并。

后者的椎板接近垂直，形成了神经弓上部外侧表面上的深骨骺旁中心窝的后缘，前腹侧为界，背侧以轻微后背定向的前椎骨椎板为界。

虽然该区域经过大量重建，但前神经管开口明显位于窝内，类似于大多数蜥脚类动物，前关节骺关节面向内侧轻微凸出，并且有发育良好的下底面。

发育较弱的水平关节突间椎板从背面看呈强烈U形，将大多数真蜥脚类动物的前关节突分开，而雷巴奇龙科动物的关节面则是汇合的。

后关节骺关节面轻微凹入，尽管没有下蝶，但由于后关节骺中线的腹侧表面明显受损，它的缺失几乎可以肯定是一种保存人工制品，由于该区域保存不良，也无法确定垂直中线椎板是否在后神经管开口和后关节骺复合体之间延伸。

部分保存的左侧骨干已经断裂并轻微变形，经过重建后，骨干主要是横向突出的，稍微向背侧偏转，与另一块保存较好的背椎骨相一致，棘前突椎板从前突突的后端内侧边缘附近延伸，并在背侧合并，形成狭窄、向前突出的椎前椎板。

在它们交界处的腹侧，没有椎前椎板的证据，亚垂直棘干椎板的基部被保留，并完全向下延伸至骨干，前轴突棘突窝形成在之前，腹侧以前背椎骨椎板为界，前背侧以棘前突椎板为界。

棘后骨骺板在后骨骺上方短距离处分叉，在内侧和外侧分支之间有一个大的棘后骨骺板窝，在一系列蜥脚类动物谱系中，双歧是很常见的，尽管圆龙与一些雷巴奇龙科不同，后者在整个长度上是分开的。

沿着其保留的基底部分向背侧定向，在脊柱后窝内没有中线脊柱后椎板，因此圆龙的背椎与大多数梁龙类的背椎不同，后者的脊髓前或脊髓后椎板通常存在于几乎整个神经脊柱的长度中。

后背椎描述

该背椎骨保存相对完整，但缺少左侧骨干，位置相对于其他椎骨系列稍微靠后，与泰坦龙类的骶前椎骨相比，断裂并没有显示出明显的内部驼峰迹象。

中心体的前表面沿其左侧部分不完整，后表面沿其右侧部分不完整，尽管如此，可以推断出完整的中心体的背腹高度略大于宽度，椎体的前关节面不规则，但主要是平坦的。

虽然它没有形成明显的髁突，但在背侧受限的凸面导致了稍微后腔中心，类似于许多梁龙科动物，包括迷惑龙、梁龙和单棘龙，相比之下，椎体的后关节面是深凹的，中心体的腹面前后凹，横向轻微凸，但沿中线变平，没有腹外侧或腹中线脊，也没有任何腹侧窝或凹陷。

外侧充气孔是一个深层结构，留下薄的中线隔膜，它仅限于中心的背侧三分之一，并在背侧和腹侧分支，无法确定是否存在内部脊线。两侧的外侧充气孔的形态似乎有很大不同。

在左侧，它是一个大开口，延伸了大部分中心长度，然而，除了腹侧边缘外，该开口的所有部分都被损坏，在右侧，孔在前后方向上要短得多，并且位于一个浅的圆形窝内，左侧明显没有窝。

背侧中心的侧面，在外侧充气孔的腹侧，前后轻微凹入，背腹相当平坦，尽管该表面略有破损，神经弓蒂延伸至椎体的整个前后长度，前神经管开口位于背腹高的窝内。

在神经弓的底部，每个中心前突突椎板与前中心突突椎板合并，形成一个主要垂直方向的尖锐脊。

在其长度的大约三分之一处，其结合分为一个广泛的圆形但不同，它向背侧延伸以接触下托的腹侧边缘，连接到旁突的腹侧边缘，与几种梁龙科和雷巴奇龙科的形态相比，既不是分叉的，也不是前表面被挖掘的。

与大多数非泰坦龙形蜥脚类恐龙的中后背椎骨相似，没有证据表明任一侧有前中心骨骺板，这似乎是真正缺失的，右侧存在保存不良的垂直下后中心旁骺板的残余物，没有腹侧扩张或分叉的证据。

在重建过程中，后中心旁骺板指向前背，与水平面成约45°角，然而这一角度可能稍微较浅，这可能是由于椎体和神经弓交界处多次修复的结果。

在前突突的外侧表面与前中心旁骺板相遇，突突基部位于前突突的外侧表面，但并不比后突向背侧延伸更远，前关节骺关节面内侧延长平坦，并且稍微向背侧倾斜，但这可能会因挤压而加剧。

结论

对晚侏罗世北美莫里森组的易碎双腔龙分类群的解剖进行了修订，并确认它作为梁龙科蜥脚类恐龙的一个独特有效种，虽然它在梁龙总科中的位置尚不确定，但似乎不太可能是梁龙的同义词，因此认为梁龙仍然是一个有效的属。

对近期提出的观点进行了评估，该观点认为许多其他同时代的蜥脚类恐龙代表了同一物种的生长阶段，因此莫里森组蜥脚类恐龙的多样性被高估了，然而目前还没有证据支持这两种观点，因为许多物种显然并非同时代的。

鉴于这一点，以及对化石记录解读的偏见，认为莫里森地层中已知的蜥脚类恐龙多样性更有可能被低估，而不是被高估。

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